植物营养与营养缺乏

法—CANNA研究中心

制定合理的栽培策略、建立良好的养分平衡是获得理想产量的先决条件。那么决定良好的养分平衡的因素是什么？哪些外部因素在其中发挥了关键作用？

为了更好地理解养分平衡，我们将首先介绍一下不同的基本营养物质，以及它们在土壤中或者根际（根生长以及养分被植物吸收的区域）的具体体现，还会介绍植物如何吸收不同的营养物质。最后，我们将重点介绍必需营养素的功能，以及如何判断养分缺乏症状。

本文的最后一部分将介绍养分缺乏症状出现的原因。正如我们所了解的，许多营养缺乏问题都是由土壤或者基质的不平衡造成的，我们将针对这一方面展开讨论，并探讨如何解决。

植物矿物质营养

植物需要适宜的营养成分组合才能茁壮生长，并将其作为内部代谢的外界能量供给。植物营养素也称为营养元素，其中包括植物可吸收的一切矿物质元素。1972年，爱泼斯坦（Epstein）为这类植物生长必需的元素制定了两大标准。第一个标准是：没有该元素，植物便无法完成正常的生命周期。第二个标准是：该元素是植物的基本组成成分或代谢产物。

营养元素不仅是植物生长发育的必需物质，均衡的养分溶液也有助于产量最大化，提高作物质量和植物本身的营养价值（例如对人类的营养价值）。

某一营养元素重要性如何，取决于具体的作物种类和品种。但正如我们所知，其他各种营养素的丰富程度也对植物生长起着关键作用。

图1：德国科学家诺普（Knop）曾估算，如果将植物王国内所有的种类融合在一起，那么这个融合物中所有的干物质成分比例将如上图所示。植物的生物量大部分由碳水化合物组成，碳（C）、氧（O）、氢（H）占到93.5%。这些元素主要以二氧化碳气体、氧气和水的形式为植物所吸收。产生碳水化合物（或任何有机化合物）所需的能量通常来自于光合作用，在光合作用过程中，光能被叶绿体这种特殊的植物器官吸收。植物体内只有6.5%的元素是由根吸收的，其中氮占的比例最高（1.5%），其余5%则是其他所有宏观元素和微量元素。

元素的分类

营养元素的分类有几种不同的标准。20世纪30年代末，阿尔农（Arnon）和斯托特（Stout）提出了三个判断某一元素对植物重要性程度的标准。第一条标准是，缺乏该元素将使植物无法完成一个完整的生命周期；第二条标准是，缺乏该元素将会引起某一特定的营养缺乏现象；第三条标准时，该元素直接为植物提供营养，例如，作为新陈代谢的必需物质或者作为酶系统正常运转所必需的元素。

2005年，爱泼斯坦对上述标准进行了进一步的详细阐述。他指出，若某种元素缺乏后，导致植物在生长发育或繁殖过程中出现异常，那么该元素也应视作植物必需元素，也就是将该植物的生理功能与不缺乏该元素的植物进行比较。

此外还有一种完全不同的分类方法，即根据植物中营养物质的含量（如图1）或根据植物对营养物质的需求量来进行划分。93%以上的植物生物量都是由碳、氢和氧组成，其余部分则包含其他各种营养素。这部分营养素也可分为两大类，其中，大量被植物需要的元素称为宏观营养素或者宏观元素，例如氮、钾、磷、钙、镁以及硫。那些需求量很低的元素则被称作微量营养素或者微量元素，例如铁、铜、锰、钼、硼和锌等，它们也是植物生长发育必需的微量元素。

图3：木贼草，
唯一一种需要硅才能生长的植物。

有些元素不是植物生长和繁殖所必需的，但对植物有益，硅便是其中一种。只有木贼科植物（如图3所示的木贼草）必须吸收硅才能完成其生命周期。换句话说，硅是木贼草生长和繁殖的必需元素。

对于其他作物来说，例如西红柿、黄瓜和草莓，我们都知道，硅在这些植物体内的积累，能够促进其生长和稳定（伍利，1957；三宅&高桥，1985）。科学家已经证实，在生殖阶段提供额外的硅酸盐，对水稻的生长有着关键性作用（Ma等人，1989）。

近年来，钴元素被确定为微生物固氮的必需元素，这对植物在氮有限的条件下，借助共生作用而生存至关重要。天然钴存在于矿物肥料和有机肥料中。CANNA的营养产品中含有足量的钴，可以将钴缺乏的几率降到最低。

钠和氯通常会被认为是有害甚至是有毒的元素。当这两种元素达到过量或者有毒水平时，自来水就成为了人们怀疑的对象。"有毒"指的是这两种元素的浓度水平分别影响到了钾和氮的吸收，从而可能会导致钾和硝态氮缺乏，下一段中我们将具体介绍。若植物需要钠和氯元素，也仅需要极低的浓度，因此，这两种元素可视为是微量元素，它们似乎存在于与固碳有关的酶复合物中。

图2：上图是16种植物必需营养素的示意图。根据阿尔农和斯托特的观点，我们可以借助三条标准来判断某一元素对植物重要程度。第一条标准是，缺乏该元素将使植物无法完成一个完整的生命周期；第二条标准是，缺乏该元素将会引起某一特定的营养缺乏现象；第三条标准时，该元素直接为植物提供营养。

植物生长发育过程中必需元素的作用

氮

氮（N）通常以硝酸盐（NO3-）和铵盐（NH4+）的形态为植物吸收。在极少数情况下，有机氮化合物，例如氨基酸等也可被植物吸收。氮约占植物总干物质的0.3%-5.0%。相对来说，大多数氮元素都可在仍处于发育阶段的幼体组织中发现，例如分生组织或者嫩叶，随着植物的成熟，氮的含量逐渐减少。在衰老的植物组织中氮含量最少。氮是植物许多重要成分的关键组成部分，例如核酸、蛋白质、酶、脂类、叶绿素、光色素、植物激素和维生素等。显然，氮是植物生长生存的必需元素。

钾

钾（K）在植物体内仅以阳离子（K+）形式存在，在代谢活性较高的部位富集。钾约占植物干物质重量的1%-5%。植物利用钾元素来调节水分平衡（渗透作用、气孔蒸腾）、激活酶（丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶等）、增强病虫害抵御能力、合成多糖和蛋白质、运输糖分（钾离子作为H+的反荷离子参与糖的运输）以及能量代谢（氧化磷酸化作用和光合磷酸化作用）。

磷

磷（P）主要以磷酸二氢（H2PO4-）的形式为植物吸收，约占植物干物质总量的0.1%-0.5%。磷是核酸、脂类以及辅酶类物质的组成部分，在能量代谢的过程中起着关键作用（合成三磷酸腺苷ATP）。磷也参与糖的代谢和运输，能够调节酶的活动，参与蛋白质、脂肪和淀粉的合成。

钙

钙（Ca）以钙离子（Ca2+）被植物被动吸收，约占植物干物质总量的0.2%-3%。植物较为衰老部分含有的钙要多于较嫩的部位。钙在植物生理过程中的作用是稳定细胞壁、激活某些酶、稳定细胞膜以及调节渗透。

镁

镁（Mg2+）约占植物干物质总量的0.03%-0.7%，在嫩叶中含量最多。虽然镁的含量不如上述几种物质含量那样丰富，但作为叶绿素分子的一部分，镁对光合作用来说是必不可少的。叶绿素分子负责捕获光纤，并充当二磷酸核酮糖羧化酶（糖合成过程中运输二氧化碳的酶）的活化剂。

硫

硫以硫酸盐（SO42-）形式被植物吸收，约占植物干物质总量的0.01%-0.5%。衰老叶片中含有的硫要多于嫩叶。硫是蛋白质和生物膜的组成部分。

铁

铁（Fe）是某些酶的辅助因子，参与光合作用和固氮。

锰

锰（Mn）有助于光合作用中氧气的合成，也是酶的活化剂。缺锰的典型症状就是嫩叶出现坏死斑点。

硼

尽管硼（B）在植物代谢中的作用尚不明确，但已有证据表明，硼参与植物细胞伸长，促进种子萌发、块茎伸长，是细胞壁的组成成分，也有助于糖分运输。

锌

许多酶需要锌（Zn）来保持活性。锌是酶的活化剂或者酶的组成成分，经常参与酶的合成。

铜

铜（Cu）的功能与铁类似，可作为酶或者其他蛋白质的组成成分，也可参与电子的运输。

钼

钼（Mo）能增强植物对病毒的抵抗性，是一些参与固氮的转运蛋白的组成元素。