植物营养与营养缺乏

养分吸收与运输

养分通常是由植物根系吸收的，这一吸收过程包含下列几个步骤：首先，营养物质经由土壤或者根际的其他基质流向根部；然后，营养物质需要顺利通过几个"根系屏障"——细胞壁、细胞膜；接着就是植物体内最为关键的一步，即将营养物质运输到维管组织（木质部）中，最后再从一个细胞中运输至另一个细胞。

养分在土壤中的流动取决于土壤的几个特性：pH值、结构、含水量以及微生物活性。有些微生物会对根际产生影响（尤其是那些与植物根系产生直接相互作用的菌根真菌），但大多数以土壤为媒介的微生物对根际都没有影响或者影响不大。微生物对植物可以有益（例如提高养分利用率），也可以有害（例如争夺土壤中的养分或者引起根部疾病）。溶解的养分随着水的流动，从土壤输送到植物根部。这一流动过程高度依赖于植物对水分的摄取以及水分中的平均养分浓度。正如后文所述，种植者可对植物的水分吸收量和基质中的养分含量加以调控。

少部分（少于1%）营养物质被根尖截留吸收，这一过程以离子的直接交换为基础，即带正电荷的元素或带负电荷的元素发生交换，例如，根部的一个质子（H+）与基质或者营养溶液中的一个钾离子（K+）发生交换。

那么，"流动"中的营养物质是如何被植物吸收的呢（如图1）？最大的障碍就是具有高度选择性的植物细胞膜。细胞膜的基本结构是磷脂双分子层，它对大多数营养物质的渗透性都很低。二氧化碳、氧气、水以及一些尿素类的中性分子，是极少数可以轻易通过细胞膜，并经由脂层直接扩散的物质。

图1：根（根毛）细胞膜示意图。进入细胞膜的窗口便是转运蛋白。所有必需矿物质元素（除硼以外）都以正离子或负离子的形式被转运蛋白吸收，从而进行运输。"同向转运"是指将所需的营养物质和质子向同一方向输送，这些营养物质通常是带负电荷的离子，例如硝酸盐（nO3-）、磷酸盐（H2PO4-）以及硫酸盐（SO42-）。"反向转运"则是指输送带正电荷的离子以交换质子（H+），例如，多余的钾离子（K+）可以经过反向转运而输送到细胞外。从上图可以看出，这两个过程都需要质子（H+）的参与。"单向转运"则是指在化合物、分子或者离子的输送过程中，不与其他任何化合物、分子或离子的输送发生结合。将质子输送到细胞外，需要消耗能量（ATP）。

除硼外，其他任何必需矿物质营养素都以离子的形式被植物吸收，因此，除硼外的所有元素都需要膜转运体。为了促进植物对营养物质的吸收，细胞膜上存在一种转运蛋白，它们嵌在细胞膜上，控制着胞内环境（即植物细胞内的环境）。跨膜运动主要分为两种类型：主动型和被动型。被动运输是一种简单的方式，在载体蛋白的帮助下经由离子通道运输。而主动运输则需借助ATP酶或者协同转运（诺克斯，拉迪格斯&埃文斯）。ATP酶是携带"能量分子"（ATP）的蛋白质。ATP分解后的能量被用来开启或关闭特定的运输窗口。

被动运输是由扩散作用驱动的，仅限于单一营养分子，不消耗能量，且与养分浓度呈非线性关系。浓度不等时，分子便会扩散，直到各处的浓度相等。

离子通道的运输可以通过控制电压或者离子浓度来调控，甚至可以通过光照或者激素水平来调控。主动运输需要消耗能量，但可以实现逆浓度差的养分运输。

长距离运输

植物体内的营养物质运输有几种不同的途径，最常见的便是由根吸收养分，再经由木质部导管输送到叶子和花（或其他植物器官），这种途径称为长距离运输。长距离运输的主要驱动力有两个——水势梯度以及根压。在渗透作用驱使下，水分从土壤中进入根系时，便产生了根压，吸收的营养物质在植物的木质部组织中积累。

影响养分吸收的因素

影响养分吸收的因素分为内部因素以及环境因素。内部因素包括电荷以及离子直径，而环境因素则包括光、温度、水、氧气、pH值、浓度以及养分之间的相互作用。养分的吸收量通常遵循下列顺序：不带电分子比一价阳离子和阴离子更容易吸收，其次是二价阳离子和阴离子（马施纳，2011）。

养分的吸收与pH值有关，但pH值对每一种养分吸收的影响程度是不同的。在大多数情况下，养分吸收有对应的最佳pH值，过高或过低都会影响其摄取。根区pH值会影响根表面的弱负电荷。pH值在5.5到6.5之间时，大多数营养物质均可被植物所吸收。光照是驱动养分吸收的因素之一，因此，养分的吸收会出现昼夜波动。正如pH值有理想范围，过高或过低的温度也会降低植物对养分的吸收。

温度会促使植物蒸发、开放气孔，而根区温度则取决于养分的吸收。水在养分吸收过程中是极为重要的，因为除了根尖截留，其余养分都通过土壤溶液的流动和扩散而转移。保持适当的土壤含水量（田间土壤持水量在60%-80%）对于植物表现出最佳生长状态尤为关键。

曝气不良的基质中，植物的生长受到氧气的限制（霍普金斯，1950）。养分浓度越高，植物吸收速率越高，但浓度达到一定程度时，吸收增速会减缓。离子间的相互作用可分为拮抗（竞争）作用和协同作用。在拮抗作用下，某一类离子会抑制植物对另一类离子的吸收，而在协同作用下，某一类离子会增强植物对另一类离子的吸收。

抗作用可以发生在阳离子和阳离子之间，也可以发生在阴离子和阴离子以及同样的电荷和不同的电荷离子之间。单盐导致的植物中毒称为单盐中毒（例如KCL、CaCL等盐）。离子之间的拮抗作用可以降低单盐（NaCl+KCl+CaCl2 或 NaCl+CaCl2）的毒性。而离子之间的协同作用，指的是阴离子促进植物对阳离子的吸收，二价阳离子促进植物对一价阳离子的吸收（例如Ca2+促进K-和Cl-的吸收）。

作物施肥

细胞膜与转运蛋白的结合促进了植物对营养物质的吸收，而营养缺乏或者某种元素中毒会表现在转运蛋白的合成上。转运蛋白的生理行为和酶类似，受浓度和电荷梯度驱动的转运称为被动转运，消耗能量发生的转运称为主动转运。

作物的状态如何或者说施肥是否成功取决于一种现象，该现象可用下列理论简单地加以阐释——水桶理论（最小定律）。它指的是作物的产量受到最缺乏的养分的限制，而该养分不是固定不变的。这一理论最初被用在植物或作物栽培上，人们发现，单纯增加各类养分供给并不能促进植物的生长，只有增加上述所谓限制性养分（植物最为缺乏的稀缺养分）供给，植物或作物的生长状况才能得到改善（如图2）。

图2:水桶理论（最小定律）示意图。这一理论与作物产量有关。作物的产量受到植物最缺乏的养分的限制，可能是上图中的任意一种元素。根据上图，只有增加这一限制性元素的供给，才能改善植物或作物的生长状况。

植物的叶片也能吸收矿物质营养。叶面肥料是一种通常施用在叶片上的肥料。叶面施肥的优势在于，由于根系对养分的吸收以及维管系统对养分的运输之间存在一定的滞后，而通过叶面提供的养分，其供给与吸收通常更加有效且快速。此外，养分的利用率也更高。叶面施肥通常用于弥补氮和镁等宏量营养素缺乏，但对铁等微量元素的缺乏也同样有效。

施叶面肥时，浓度不可过高。养分需要停留在叶片表面，最好能形成一层薄膜。因此，应将肥料与表面活性剂同时施用。建议在夜晚或者阴天喷洒叶面肥，以防止烧枯叶片。

由基质失衡引起的营养缺乏

我们已经了解了养分吸收背后的驱动因素。植物渴望营养，但无法为了寻求养分而四处奔走。虽然植物在进化过程中发展出了一些吸收营养的本领，但肯定还是离不开种植者的帮助。对种植者来说，要识别单一元素的缺乏症状可以很简单。只需仔细观察植物，并尽可能多地回答下列问题：是否可见坏死斑点？是否可见叶片变黄？上述症状出现在什么位置？是在较衰老的部位，还是在较嫩的部位？这些关键性的问题可以帮助种植者排除某些元素，并缩小可能缺乏的元素范围。

图3:左边的雏菊处于健康状态，
右边的则不健康。这是过度浇水的典型症状。
基质保持湿润的时间过长，
会导致植物生长滞后。为避免过度浇水，
建议定期检查基质状态。

不幸的是，许多营养缺乏症状往往是由外部因素造成的，而非种植者给植物提供的肥料量。其中最为常见的问题可能就是过度浇水（如图3）。当基质过于潮湿，留给空气的空间就会过少。植物的根需要氧气，它们从基质中的空气中吸收氧气。在缺氧状态下，根系就会死亡，这个过程比想象的要快得多。当根尖逐渐死亡时，首先减少摄取量的就是氮和钾。若基质过于潮湿，植物生长滞后，就会出现类似缺氮的症状。

为避免过度浇水，建议定期检查基质状态。若基质潮湿，请检查排水状况，并减少每次的浇水量。若确定过度浇水，可以降低浇水频率。让基质处于稍干的状态，可以促使植物形成新的根来代替之前死亡的根。

正如上文所述，植物本身也会对土壤的pH值产生影响。针对植物内部和外部的中性离子电荷，像氨（NH4+）之类的营养物质在质子（H+）交换的过程中被植物吸收，这可能会导致基质逐渐酸化。磷、钾、硫、钙、镁和钼之类的营养元素，尽管在根系土壤中含量丰富，但对植物来说，可吸收量将变得越来越少。

若选择了合适的栽培基质，酸化的风险就大大降低了。切勿使用配比不合适的泥炭混合基质。使用前应检查基质的pH值，当pH值低于5.5时，酸化的风险就大大增加。另外需要记住，若想要重复使用以泥炭为基底的基质，需注意它可能在上一个栽培周期中就已经将缓冲物质消耗殆尽。在重新使用之前，可以混合一些白云石来"修复"缓冲物质，以减少因pH值过低引起的养分缺乏几率。

对于缓冲性较差的基质或者惰性基质（例如岩棉），我们建议将营养溶液的pH值在岩棉栽培时调节为5.2-6.2，在泥炭混合基质栽培时调节为5.8-6.2。岩棉或者其他惰性基质不具备养分或pH缓冲性能。若没有在合理的pH值下施用营养溶液，那么可能会出现因pH值过高而引起的营养缺乏，其中也包括微量元素的缺乏，例如铁、铜、锌以及锰等。

在土壤pH值较高的情况下，可以适当降低营养溶液的pH值。在栽培作物过程中，也可以适当添加铵肥来帮助调节。铵肥中的氮元素有助于降低根系周围的pH值，从而促进植物对大多数微量元素的吸收。